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http://www.greenagro.net/ftp/writings/20170206/20170206.html

植物為防止病蟲害而產生的保護機制

 植物在對抗外敵時,為了生存本身會產生各種防禦機制,藉此實現繁衍子孫的目的。如下圖所示,
 
首先是表皮層變厚、變硬並長刺等物理性的防禦作用
藉由體內的代謝,使病原菌不容易侵入,即使被侵入了,也會產生能抑制住病原菌的抗菌作用、製造出害蟲討厭的臭味的忌避作用、製造出能吸引天敵昆蟲的引誘作用、體內擁有毒物質的殺蟲作用
藉由植物本身健康的生長,會更加提高①和②防禦功能的植物賀爾蒙或有機酸、脂肪、糖分等,它們有讓植物活化的作用。
 
一、植物病蟲害的防禦對策
●隱藏在植物體內的抗菌性物質
  有些植物會被病原菌侵入,有些不會被病原菌侵入,還有即使被侵入但受害程度不同,是什麼因素造成這些不同的結果呢? 應該是植物對於特定種類的細菌侵入時,所產生的抵抗物質,也就是植物本身會製造出抗菌性物質並儲存在體內。
 
  近年有很多這類的研究。其中一例是把48科139種類的植物做成材料,依各部位分成花、葉子、根部,並對二種類的細菌是否有抗菌能力來進行研究。結果是全體有83%的植物裡可找出一些抗菌活性。依植物部位會有不同的作用,一般花有較高的抗菌活性(71%),其次是葉子(62%)、莖部(46%)、根部(46%)。從這比例來看,可知道植物會依本身重要的器官或部位,積存可防止細菌侵入的抗菌物質。
 
 
  根據研究,豆科植物的抗菌活性物質、三稜果樹參或白木烏桕裡有可阻止水稻胡麻葉枯病病菌的孢子發芽的物質,柑橘屬的橘子裡有針對檸檬病害的抗菌物質,羽扇豆的提取物、鬱金香、毛茛屬植物裡也發現有抗菌物質。
 
  有趣的發現是這些物質在植物體內時,抗菌活性不會顯示出來。要等到這些植物受到一些損傷時,才會開始顯示作用。例如植物健康的時候,抗菌性物質是以葡萄糖苷的形式存在,等細胞受到損傷時,就會分解成酵素,這時抗菌性才會顯示出來。擁有抗菌性的植物成分有很多,各種石碳酸、香豆素、醌、皂素、生物鹼等。而且,藉由酵素反應來稍微改變構造,就會出現抗菌作用。
 
●把植物損傷控制到最小的植物抗禦素
  植物抗禦素就是植物被某個細菌感染時,在植物體內所產生的抗菌性物質。相較於前述所提到的抗菌性物質是植物在健康狀態下本身擁有的物質,在受到病蟲害的攻擊時所發揮出來的抗菌性,這裡的植物抗禦素則是植物在健康狀態下是完全不存在的,要等到陷入不健康狀態時,才會開始在植物體內出現的物質。
 
  植物抗禦素對於某些特定的病原菌會顯示出很強的抗菌力。也可反過來說特定的植物在被特定的病原菌侵入時,這個植物無法製造出針對這個病原菌的植物抗禦素。舉例來說,蕃薯的球根部位被黑斑病侵入時,受害的部位會變苦。這個在受害部位產生苦味成分的物質叫作蕃薯酮(Ipomeamarone)。經過調查,這個蕃薯酮的殺菌力,比起蕃薯的寄生菌,對非寄生菌有較強的抗菌力。
 
  球根受傷的部位會變黑色是因為在受傷的部位會產生丹寧酸的膜,並控制住受害的範圍所產生的結果。在製造丹寧酸的膜時,球根內部會發生各種變化。球根的表皮就像人的皮膚一樣,因病原菌感染或外力因素而使表皮受傷時,植物會拼命地保護表皮。雖然會因此製造出大量的丹寧酸,但丹寧酸無法馬上準備好,所以在這之前會先製造出植物抗禦素。這個植物抗禦素的抗菌物質叫蕃薯酮。蕃薯酮裡有苦味的成分,所以一般人在料理時,為了不要讓料理變苦,會把變黑的部位切掉。
 
  這類的抗菌物質可在各種植物上找到,像豌豆(豆科)、芹菜或紅蘿蔔(繖形科)、馬鈴薯(茄科)、棉花(錦葵科)、日本赤松(松科)等植物可分離出植物抗禦素。
 
 
●害蟲不會靠近的體內物質
  植物本身擁有的體內物質,其中一種物質是不容易被害蟲食害,或是已被成蟲食害,但會阻礙其幼蟲的發育。例如橡樹裡含有大量丹寧酸、常春油麻藤的種子裡含有L-多巴(L-DOPA)、用苦楝樹做出的印楝素(azadirachtin)殺蟲劑,這些物質有攝食阻礙作用,同時也有生育阻礙作用。還有,從很多的植物身上有找出含有蛻皮激素、激素活性、保幼激素等的化合物,它會阻礙食害這些植物的昆蟲的正常發育。
 
  而另一種物質是從以前就已被拿來用在害蟲防除上的植物。這些植物含有大量殺蟲成分,代表性植物有除蟲菊、煙草、魚藤屬,其殺蟲成分有除蟲菊酯、尼古丁、魚藤酮等物質。其它植物,口蘑屬的毒蠅口蘑、鵝膏菌屬裡有發現可殺蠅的成分,南美產的山桐子屬的植物根部、百合科、夾竹桃科、衛矛科的雷公藤等,都可提取出殺蟲成分。
 
 
  以線蟲防除為目的,並已實用化的金盞花的根部含有三聯噻吩(terthienyl)。利用混植,其根部會分泌出殺線蟲的成分,藉此來降低線蟲密度。還有,從藥用植物裡有發現到昆蟲生理活性物質,例如從錫蘭肉桂裡分離出來的乙酰桂二萜醇(cinnzeylanine)或桂二萜醇(cinnzeylanol),濃度高的可殺蟲,濃度低的會阻礙蠶脫皮(脫皮阻礙作用)。
 
二、植物裡抗菌、殺蟲的成分
  有些植物的體內擁有抑制病害、害蟲的物質。這裡分成五大類
  ①生物鹼(alkaloid)
  ②類黃酮(flavonoids)
  ③萜類(terpenoid)
  ④蒽醌(anthraquinone)
  ⑤其它。
  當中生物鹼的殺蟲、殺菌效果較強。
 
 
●生物鹼(alkaloid)
  生物鹼是含氮的鹼性有機化合物的通稱。從植物裡提取出來,大多被做成農藥或醫藥品。這個物質含有氮的話,毒性會變強。當中具有代表性的,農藥是硫酸菸鹼(從煙草提取出來的),醫藥品是嗎啡(從罌粟提取出來的)、瘧疾特效藥是奎寧(從金雞納樹的樹皮提取出來的)。其它植物如黃檗(樹皮裡含有黃連素。在中藥材上是作為健胃整腸劑)、苦參(生藥的苦參含有苦參鹼。在中藥材上是作為健胃、利尿、解熱、鎮痛劑)。
 
  還有,烏頭的根部含有有毒物質,但子根(附子)也被拿來調合成中藥材。附子的效果雖然高,但副作用也較強,如要用在殺蟲、殺菌上時,需要注意。
關於生物鹼的研究,還在持續進行,如下表的黃連素對蟎、蚜蟲、根切蟲有生育阻礙的效果,苦參鹼有殺死菸草鑲嵌病毒(TMV)的效果。
 
黃連素、苦參鹼、類黃酮的效能
  對象 發表年 研究發表者 研究機關
黃連素
(註1)
蟎類 1973 Gzajkowska,B 波蘭華沙農業大學昆蟲學教室
蚜蟲 1976 Sohoonhoven, L.M. 荷蘭威哲靈京農業大學昆蟲學教室
獨角仙的幼蟲 1978 Mitchell.B.K. 加拿大阿爾伯塔大學昆學學教室
切根蟲 1980 Devitt, B.D. 加拿大渥太華大學生物學教室
在土壤裡的消長(註2) 1960 SWinter, A.G. 德國科隆大學植物學教室
苦參鹼
(註3)
菸草鑲嵌病毒(TMV) 1959 Bodyr, A.D. Voprosy Nirusologii
類黃酮
(註4)
腐霉菌 1989 八木‧福長 日本福山大學藥學部生藥學‧微生物研究室
註1 黃連素可阻止蟎類、蚜蟲、獨角仙幼蟲、切根蟲的生長
註2 黃連素在土壤裡,會在2週後被細菌分解,5週後就會完全消失
註3 對於苦參鹼的TMV效果就是把TMV接種到心葉煙的葉子上,24小時後TMV就會死亡
註4 類黃酮對病害菌(禾生腐黴)有靜菌作用
 
●類黃酮(flavonoids)
  植物裡的物質,比起生物鹼,類黃酮在植物界中分佈很普遍,目前已發現的天然類黃酮有2000多種。其中柑橘類和菊科等的類黃酮含量較多。這個物質的功用原本就是植物本身為了阻隔紫外線所產生的。紫外線不只對人類,對植物也是有害,所以對於無法生長在背陰處的植物,其體內會擁有吸收紫外線的物質,而這個物質就是類黃酮。在殺蟲、殺菌的效果上,可抑制腐霉菌(Pythium spp)。

  像是蓼屬植物的葉子(特別是新芽時期)裡含有很多的類黃酮或萜類,害蟲不太會靠近。柑橘的皮(生藥名:陳皮)有抑制葡萄球菌的功能,在中藥材上作為芳香健胃劑。其它漢方生藥裡,黃芩(把黃芩根部乾燥後,製成治療腹病和下痢的藥),葛根(把葛根的根部做成粉末後,製成發汗、解熱劑)都很有名。
 
●萜類(terpenoid)
  揮發性香料成分(精油)構成的化合物,是指具有(C5H8)n通式以及其含氧或不同飽和程度的衍生物。屬不溶於水的脂溶性物質。從樟樹提取出來的樟腦是有含氧的萜類,因有獨特的氣味,可用於驅蟲。
 
●蒽醌(anthraquinone)
  此物質的色素成分為紅~橙色,屬不溶於水的脂溶性化合物。在漢方生藥裡,大黃(把根部乾燥後,製成健胃藥)的主要成分是蒽醌誘導體,不只能抑制細菌、金黃色葡萄球菌,也能抑制病毒的生長。
 
●其它
  山葵、芥末等的芥子油配糖體、青酸配糖體、含硫黃化合物、醯胺化合物也有殺菌、殺蟲的作用。配糖體指是和砂糖結合後的化合物。
 
 [芥子油配糖體]
  把山葵、芥末等十字花科的植物作成粉末,用熱水提鍊,會分解芥子油配糖體並產生出刺激鼻子黏膜的物質。這個刺激物質有抗菌、驅蟲成分。芥子油也被當作辛味料或醬油的防腐劑。還曾利用這個刺激成分做成第一次世界大戰用的毒氣瓦斯。
 
 [青酸配糖體]
  梅子、杏子等薔薇科植物的種子會把有毒氣的青酸以配糖體的形式儲存下來。青酸溶於水會產生淡藍色的氣體,和砂糖結合成為配糖體是屬無毒的,所以植物以無毒配糖體的形式儲存在種子裡。這樣可防止病害菌侵入,而且到適期發芽為止,還有抑制發芽的功能。少量的青酸(溶於水的氣體狀態)有抗菌的作用,但大量的話就會有毒,要注意。
 
 [含硫黃化合物]
  蔥屬(百合科)植物會散發出獨特的臭味,這是因為含有硫磺的化合物(含硫黃化合物)。這物質在植物體內是以無臭、無毒的誘導體的形式儲存著。用刀子切開、切碎時,細胞就會被破壞,這時細胞體內的酵素就會起作用,從結合型誘導體的含硫黃化合物,變化成遊離型的揮發性臭氣物質。

  像大蒜就有獨特的臭味,這是因為大蒜裡含有叫做「蒜氨酸Alliin」的含硫黃化合物(結合型),藉由切開、切碎來使酵素產生作用,並變成有臭味的遊離型「大蒜素Allicin」的物質。蒜氨酸是無臭、無毒的物質,酵素產生作用後,就會變成大蒜素,是帶有臭味的抗菌物質。青蔥也是如此。
 
 [醯胺化合物]
  花椒、辣椒、芥末等辛味成分就是醯胺化合物。此物質擁有抗菌力,還能抑制細菌的異常發酵,所以在製作醃漬物時,會加入此物質。
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